Поведенческите реакции представляват вродени инстинкти. Инстинктите представляват комплекс от безусловни реакции и се наричат още автоматизми. Някои инстинкти представляват верига от прости безусловни рефлекси, но други са по-сложни. При засушаване през лятото или при застудяване през есента дъждовните червеи се заравят до 1,5м дълбочина в почвата, където влажността и температурата са относително постоянни. Тази поведенеска реакция представлява сравнително прост инстинкт. Пример за сложни инстинкти са миграциите на прелетните птици, размножителните миграции на проходните риби /сьомга, змиорка/ и др.
Поведенческите реакции се разделят на две основни групи – вродени и заучени. Вроденото поведение се унаследява и е видово специфично, докато заученото поведение(обучението) се придобива през индивидуалното развитие. Двете форми на поведение взаимно се преплитата и се допълват. Те представляват сложен комплекс от поведенчески реакции, благодарение на който животните по-добре се приспособяват към променящите се условия на средата. Вроденото поведение от своя страна се разделя на индивидуално, репродуктивно и социално или обществено. Схематично поведенческите реакции могат да се илюстриряат по слидния начин :
Индивидуалното поведение включва двигателните реакции, хранителното поведение, търсене и правене наубежища, защитно поведение, хигиенно поведение, сън, игрово поведение и др.
Двигателните реакции/локомоция/ са едни от главните отличителни белези на животинските видове. Двигателната активност на животните се изразява не само при преместване на тялото в пространството. Тя включва всички движения при хранене, дишане, движение на отделните части и органи на организма. Различните животни се придвижват по различни начини. За медузите и главоногите е характирно реактивното движение, червеите се придвижват чрез извиване на тялото, като едновременно с това се променя диаметъра му. При членестоногите се развиват начленени крайници. Между отделните членчета има стави, благодарение на които движенията стават по-разнообразни. При земноводните, влечугите, птиците и бозайниците движението се осъществява с петопръстни крайници.
Защитното поведение при животните има значение за оцеляване на индивидите и вида. То може да се раздели в три категории:
пасивна защита – използване на укрития, защитна и предупредителна окраска, каталепсия, мимикрия
активна защита – чрез бягство
активна отбранителна реакция
Животните избягват неприятелите си чрез укритие в дупки и хралупи. Броненосците и таралежите при опасност се свиват на кълбо. Някои видове бръмбари, когато са обезпокоени “замръзват” или изпадат в състояние на мнима смърт- каталепсия. Торбестият плъх /опосум/ също може да изпадне в сцепенено състояние при уплаха. При много животни се наблюдава защитна окраска, която им позволява да се “сливат “ с околната среда. Дънните риби като калкан и морски език имат жълтеникава окраска, дървесните жаби са зелени. Хамелеонът и октоподът могат много бързо да променят окраската си съобразно цвета на околната среда. Други видове имат предупредителна окраска. Жабата жълтокоремна бумка има ярко оцветено коремче – черни петна на жълт фон. При уплаха тя застава на задните крайници и “показва” на неприятеля си яркото коремче. Жабата има отровни жлези и много неприятен вкус, поради което хищниците я избягват. Към защитното поведение се отнася и мимикрията . Под мимикрия се разбира наподобяване на предмети от околната среда. Гъсениците на много наши пеперуди по форма приличат на изсъхнали клонче.
Заекът се спасява от враговете си чрез бягство . При гущерите опашката се откъсва на мястото на хрущялните дискове между прешлените. Това явление се нарича автотомия. Откъснатата опашка се извива дълго време след откъсването и отвлича вниманието на неприятеля .Това позволява на гущерите да се избягат от неприятелите си.
Някои животни имат активно защитно поведение, като използват химични вещества или отрови. Представителите на сем. Порови имат околоанусни жлези, които отделят неприятен секрет, с който отблъскват неприятеля си. Скунсът отделя от околоанусните жлези силно отровна и неприятно миришеща течност , с която облива неприятеля си. Новоизлюпените малки на папуняка показват от хралупата опашните пера, под които се намира жлеза , произвеждаща жълт секрет с неприятна миризма. При опасност те изстрелвает жълта струя в очите на неприятеля. Паяци, скорпиони и змии използват отрови. Хидрата се защитава чрез копривните си клетки. Мравоядите имат дълга и силна опашка която използват като оръжие.
Хигиенното поведение включва почистване на телесната покривка. Водоплаващите птици “смазват” перата си със секрет от трътковата жлеза. Този секрет е богат на восъци, които правят телесната покривка непромокаема. Чрез прашни или кални бани много животни се освобождават от ектопаразити по тялото си. Прашниите бани са характерни за врабчовите птици, слоновете, а калните – за биволи и др. копитни животни.
Игривото паведение е характерно за бозайниците и е добре проучено при хищници и маймуни. Това поведение има значение за обучението на младите индивиди и за предаване на опита на родителите. Игривото поведение е подготовка на младите индивиди за самостоятелен живот. Играта обогатява поведенческите реакции. Игрите най-често имитират ловуване и убиване на жертвата. За игрите обикновено се използва убита жертва или някакъв предмет. Домашните котета напр. играят с топка, а малките на лисицата и вълка се въртят и гонят опашката си.
Изборът на убежище се определя от изискванията за температура и влажност. Лалугерът копае сложна плетеница от ходове в почвата, строи родилна камера и складови помещения. Катерицата използва за убежища хралупи по дърветата, птиците строят различни по сложност гнезда. В убежищата животните не само се скриват от неприятели, но там те отглеждат поколението си.
Териториалното поведение осигурява по-ефективното използване на ресурсите на биотопа. Територията представлява част от биотопа, която включва не само убежището на индивида, но и местата за водопой, хранене и къпане, солищата, складовете, отходните места и пр. Територията трябва да е достатъчно голяма, за да осигурява изхранването на индивида, брачната двойка, и тяхното потомство, семейството или цялото стадо. Размерът на територията е различен за различните животни и зависи от размера на животното, начина на хранене и продуктивността на биоценозата.
Територията на малките животни като риби, жаби, гущери и мишки е няколко квадратни метра. При сърната тя е около 0,1 кв. км., а при тигъра и лъва над 20 кв. км. Хищниците заемат по-толеми територии, отколкото растителноядните животни. Територията на хищниците трябва не само да подсигурява хранителни ресурси, но също така да не оказва негативно влияние на числеността на плячкятя.
Размерът на територията е обратно пропорционален на продуктивността в биоценозите. Колкото по-голяма е продуктивността, толкова по-малка е територията. Напр. в плодородните долини и по поречията на реките, където общата продуктивност е голяма, териториите на дивите зайци е малка, а в подножието на планините територията е по-голяма.
Маркирането на границите на територията се извършва чрез мирисни, зрителни и звукови знаци. При представителите от сем. Кучета това става с отделената урина. При елените и сърните в основата на рогата има специална жлеза,отделяща миризливи вещества. Тези животни обикновено трият рогата си в клоните на дърветата. Счита се, че чрез токуването /пеенето/ птиците обозначават територията си. Не случайно през пролетта мъжките индивиди пеят от най-високия хребет или от най-високото дърво., за да ги чуят из цялата територия. Еленът означава територията си чрез тръбене , а лъвът – с рева си. Кораловите риби имат различно оцветяване на тялото си – ярките багри образуват удивителни фигури, ивици и петна. К. Лоренц означава това оцветяване ”плакатно” и смята, че рибите защитават своите територии само от риби със същото оцветяване.
Хранителното поведение включва хранителната специализация хранителната стратегия и ловните тактики при хищниците.
Хранителна специализация. В зависимост от храната, която приемат, животните се разделят на три групи – растителноядни, месоядни и всеядни /полифаги/. Растителноядните от своя страна се разделят на зърноядни, плодоядни, тревоядни и др. Месоядните също могат да използват различна храна. Те са насекомоядни, рибоядни, хранещи се с мишевидни гризачи и др. Всеядните животни се наричат още еврифаги - те имат широка специализация по отношение на храната. Към всеядните се отнасят някои вранови птици, дивата свиня, плъховете и др. Някои животни проявяват тясна специализация по отношение на храната. Те се наричат монофаги. Монофаги са напр коалата, която се храни с евкалиптови листа, голямата панда, която употребява за храна само бамбукови стъбла. Монофаги има и сред безгръбначните животни. Различните видове гъгрици (вид бръмбарчета-хоботници) са се специализирали да приемат точно определена храна. Едни видове се изхранват със семена на фасул, други – с брашно, трети с зърната на пшеницата. Молците, които са вид пеперуди са се приспособили към конкретен вид храна - едни видове нападат кожени изделия, други – вълнени облекла.
Хранителни стратегии.Животните прилагат различни хранителни стратегии при търсенето и намирането на храна. Търсенето на храна изисква разход на енергия. Колкото повече енергия изразходва животното за намирането на храната си, толкова по-голямо количество храна поглъща. Преживните и копитните животни търсят храната си на обширни участъци, изразходват значително количество енергия и поглъщат огромно количество храна. Насекомоядните птици също изразходват значително количество енергия за намиране на храна, въпреки че не са тясни специалисти и поглъщат различни насекоми. Понякога някои насекомоядни птици могат да “превключат” и да се специализират към определени насекоми. Т. напр. синигерът се храни обикновено с гъсениците на различни видове пеперуди. Когато попадне няколко пъти на един и същ вид гъсеница, той започва да се храни само с нея и се придържа към местата, където тя се среща най-често. Така той изразходва по-малко енергия. Монофагите, тясно специализирани към точно определена храна изразходват по-малко енергия, защото си устройват убежища близо до местата, където най-вероятно се среща.
В процеса на еволюция животните са развили различни приспособления за добиване на храната си. Т. напр. при кръсточовката, двете части на човката се кръстосват. Това устройство позволява на птицата да измъква семената наиглолистните растения . Колибрите имат дълги и извити човки за всмукване на нектар от определени видове орхидеи. Човката на кълвача е като пинсета, а езикът му действа като много гъвкав харпун, с който набожда ларвите на насекомите. Зеленият кълвач може да изважда езика си 40 см. извън човката, а когато го прибира в устната кухина, подезичната кост се навива около черепа му. При насекомите също се наблюдава различно устройство на устния апарат, в зависимост от храната. Комарите имат пробивно-смучещ апарат, а скакалците – гризещ. Животните филтратори се хранят с фито-и зоопланктон, като прецеждат водата. При тях в процеса на еволюцията се е оформил филтриращ апарат. При патиците филтриращият апарат представлява рогови пластинки в човката, при китовете – балените. При мидите и някои видове риби хрилете играят роля на филтър.
При бозайниците в процеса на еволюция също са се развили различни приспособления за добиване на храна. При паша слонът ловко използва хобота си не само да откъсва стръкчета трева , но и да откъсва клони. Мравоядът първо разравя термитника или мравуняка със здравите си нокти, вмъква дългият и лепкав език сред гъмжащите насекоми, и след това го облизва. Езикът на мравояда е дълъг 1,20 м. и може да бъде изваден половин метър извън устната кухина.
Ловни тактики. Хищниците активно търсят храната си , но при улавянето на жертвата си използват различни ловни тактики. Ловните тактики са дебнене, преследване, всяване на смут и др. Скачащите паяци дебнат жертвата си от засада, след което с няколко скока я настигат и улавят. Други видове паяци изчакват плячката си върху ловните мрежи. Вълците преследват жертвата си с километри. Въпреки това те могат да използват различни тактики, в зависимост от вида на жертвата. Вълците преследват и внезапно нападат лосове, обграждат стадата на елените карибу, всяват смут в стадото на овцебика. Представителите на сем. Котки обикновено дебнат плячката си продължително време, примъкват се към нея и я убиват.
Хищниците по различен начин убиват плячката си. Т. напр. малките по размери видове от сем. Котки прегризват шийните прешлени на жертвата и прекъсват гръбначния мозък. Лъвът и тигърът преследват плячката си странично или отзад, след това я повалят и забиват острите си нокти в хълбока. Накрая захапват носа или гръкляна на поваленото животно и го душат. Представителите на сем. Порови прекъсват сънната артерия на жертвата си, а вълците и чакалите – корема или слабините.
Репродуктивното поведение е комплекс от поведенчески прояви на животните, които са свързани с размножаването и има значение за оцеляване на вида и оставяне на потомство. То включва два етапа - брачното поведение и отглеждането на потомство / грижа за поколението /.
При животните съществуват две системи на размножаване – моногамия и полигамия. Моногамията е система, при която мъжкият и женския индивид образуват брачна двойка. Постоянните съпружески двойки, които не се разделят цял живот са характерни за много птици и бозайници. Те се срещат при патици, гъски, лебеди, бобри, чакали, вълци, китове, гибони и др. При тези животнигрижата за отглеждане на потомство се поема и от двамата родителя. При други видове брачната двойка се разпада в края на размножителния период. Такива брачни двойки са характерни за пауните, фазаните и райските птици. При тях грижата за потомството е “поверена” само на женската, която за разлика от своите партньори има незабележима, маскираща окраска. Полигамията е система за размножаване, при която един мъжки копулира с няколко женски през един размножителен период. Полигамията увеличава шанса за многобройно потомство. Полигамни видове са моржовете, тюлените, прилепите и др.
Брачното поведение се изразява в намиране на брачен партньор, ухажване, оформяне на брачни двойки, копулиране и оплождане.
Изборът на партньор е поведение, което протича по различен начин при различните видове животни. При райските птици и пауните активни са женските индивиди, защото те избират партньора си по ярката окраска. При елените активни са мъжките индивиди, които организират бойни турнири. Мъжкият с най-големите и силни рога има право на избор на женска. При рибата бодливка мъжкият индивид строи специално гнездо от водорасли, след което чрез специални брачни танци приканва женската да влезе в гнездото и да изхвърли хайвера си.
Ухажването осигурява опознаването на брачния партньор и синхронизиране на физиологичните процеси, които водят до оплождане. Това поведение е свързано с конкурентни взаимоотношение между индивидите от един и същ пол. При много видове птици и бозайници мъжките индивиди се конкурират помежду си. С ухажването е свързана звуковата, химичната и зрителната сигнализация. Израз на звукова сигнализация са например пролетните хорове на жабите, надпяванията при птиците, гръмогласните ревове на крокодили и елени. Израз на зрителната сигнализация е ярката окраска. Птиците демонстрират яркото си оперение, мъжките индивиди на ливадния гущер през пролетта придобиват тюркоазено синя багра. Светулките привличат противоположния пол чрез светене. Химичната сигнализация се изразява в отделянето на специфични вещества, с които се привлича противоположния пол. Женските индивиди на пеперудата нощно пауново око притежават на коремчето си жлези, които отделят вещества наречени феромони. Те се възприемат от обонятелните рецептори на мъжкия индивид. Тези рецептори са разположени по перестите антени.
Брачните сигнали/ звукови, зрителни и химични/ са видовоспецифични и тяхната функция е разпознаването на индивидите от един и същ вид
При някои видове брачното поведение е ритуализирано. Ритуализацията се изразява в това, че в процеса на еволюция някои поведенчески реакции се видоизменят и стават комуникативни. Ритуализирано брачно поведение се наблюдава при насекоми, риби и птици. Т.напр мъжката рибарка повръща смляната храна в човката на женската, а мъжката копринарка подава с човка ягода на избраницата си . В тези случаи е ритуализиран акта на хранене. Даването на подаръци може да има съвсем друг произход. По време на ухажването мъжките пингвини поставят в краката на женската малко облокамъче, докато мъжките корморани подаряват на партньорката си кичур водни растения. Това са примери, при които се ритуализира процеса на правене на гнездо. Камъчетата и водните растения представляват строителен материал.
При птиците строежът на гнездото се отнася към брачното поведение. При някои видове птици изборът на място за гнездене се избира само от мъжкия, а при други видове и от двете птици. Гнездата на птиците са много разнообразни по форма и за строежа им се използва различен материал- кал, глина, камъчета, клончета, мъх, пух и др. Когато строежът на гнездото е почти привършен, женската приканва мъжкия за покриване (копулация). След това перата по корема и гърдите на женската птица постепенно опадват и се появяват голи петна, наречени мътилни. Кожата на мътилните петна е богато кръвоснабдена и много чувствителна. Допирът на петната с гнездото е силен дразнител и женската почти не напуска гнездото. Под действие на хормони яйцата доузряват и започва снасянето им.
Копулацията /половият акт/ осигурява оплождането на яйцата.
Оплождането представлява процес на сливане на гаметите и може да бъде външно и вътрешно. При външното оплождане сливането на половите клетки се осъществява във външната среда. При вътрешното оплождане сливането на гаметите се извършва в половите органи на женския индивид.
Цялото брачно поведение се контролира от полови хормони. Т. напр. при мъжките птици през пролетта тестисите се увеличават до 300 пъти. Те отделят голямо количество хормони, които настройват мъжкия индивид за размножаване. Той енергично защитава територията си, воюва със себеподобните си и токува. Пеенето на мъжкия предизвиква образуване на женски полови хормони. Естрогените, отделени от женската полова жлеза предизвикват брачно поведение при женските индивиди - избор на брачен партньор, строеж на гнездо. Яйчниците силно се увеличават и отделят зрели яйца.
Родителското поведение се изразява в грижи за потомството. Така се повишава шанса поколението да оцелее и популацията да увеличи своята численост. Родителското поведение се изразява в мътене при птиците, изхранване на новородените и защитата им от неприятели. Специфично родителско поведение се наблюдава както при безгръбначните, така и при гръбначните животни. Паяците и скорпионите носят новоизлюпените малки на гърба си, при речния рак яйцата се залепват върху коремните крачка на женската. Колкото нервната система на животните е по-сложно устроена, толкова родителското поведение е по-сложно. При рибите родителското поведение се проявява при търсенето на подходящи места за изхвърляне на хайвера. При някои видове риби се наблюдава по–сложно родителско поведение. При рибите игли и морското конче мъжкият индивид носи хайвера в специални гънки на коремната страна. Мъжката жаба акушерка навива шнурове от яйца около задните крайници. Така не само пази яйцата, но и аерира водата и осигурява кислород на развиващите се зародиши. Питоните се навиват спираловидно около снесените яйца и така ги предпазват от прегряване. Родителското поведение е най-сложно изразено при птици и бозайници. При едни видове потомството се отглежда само от единия родител, а при другигрижа проявяват и двата родителя. Обикновено видове, които имат голямо потомство или не полагат грижи за него или тези грижи са слабо изявени. Обратното – при видове, които са по-малко плодовити грижите за потомството са силно изявени. Многобройно поколение имат мишевидните гризачи и зайцеподобните и при тях не се наблюдават особени родителски грижи, докато хищници, слонове, примати се отличават с ниска плодовитост, но с продължителни грижи за потомците.
Мътенето на яйцата при птиците е с различна продължителност. Пойните птици мътят около 10-11 дни, щъркелът – 30, а щраусовите птици -40-50 дни. При птиците има различия не само в продължителността на мътене, но и в броя на снесените яйца. Най-много яйца снасят кокошевите птици, гъските и патиците. Орлите и другите дневни грабливи птици обикновено снасят 1 яйце, а гълъбите – две. Яйцата не винаги се мътят само от женския индивид. При емуто и нандуто напр. мъти само мъжкият, а при патиците, гъските и кокошевите птици- само женската. При гълъбите, чайките, пингвините, грабливите птици и врабците двата партньора сменят местата си. Мътенето не се изразява само в това птиците да лежат върху яйцата си. За да се поддържа постоянна температура при мътенето птиците често обръщат яйцата с човката си или намокрят перата си, за да охлаждат яйцата.
Родителските грижи при бозайниците не са така добре изучени, както при птиците. Бозайниците в природата живеят по-прикрито и за отглеждане на потомството издълбават специални скривалища. Учените трудно установяват продължителността на бременността при отделните видове и начина на раждането. Най-краткотрайна е бременността при торбестите бозайници – около 8 дни. Най-продължителна е бременността при слона – от 20 до 22 месеца. Въпреки големината си слонът и жирафът раждат прави, а хипопотамът ражда малкото под водата.
Според поведението по време на раждането бозайниците се делят на две групи – активни и пасивни. Гризачите, прилепите, преживните, хищниците и приматите спадат към така наречиния активен тип. Женските при тези животни след раждането разкъсват и поглъщат околоплодните обвивки. Биологичното значение на това поведение е следното :
така се намалява възможността на инфектиране на новородените от гниещите остатъци на околоплодните обвивки
така се затруднява откриването на новородените от хищници
Животните , спадащи към активния тип сами прегризват пъпната връв на малките. След раждането те много старателно облизват малкото. По този начин женските подпомагат кръвообращението на малките и ги подсушават. Периодичното облизване на малкото е отличен масаж, който позволява изпразване на пикочния мехур и правото черво.
Представителите на втория тип (пасивния) са свинете, хипопотамите, ламите и камилите. След раждането те не изяждат околоплодните обвивки и не прегризват пъпната връв. Поведението на майките се балансира от активното поведение на малкото. След като се родят дивите прасенца започват да се движат и много силно дърпат пъпната връв, докато тя се скъса. После те сепритискат много плътно до майката и трият тялото си в нейната козина докато се подсушат.
Груповият начин на живот в глутници, ята, колонии, стада и семейства е широко разпространено в природата. В границите на групата отделните индивиди влизат в сложни взаимоотношения помежду си. Социалното поведение е във връзка с груповият начин на живот. Това поведение има значение за оцеляване на индивидите, за по-лесното намиране на храна, защита от неприятеля и отглеждане на подрастващото поколение. Към социалното поведение се отнасят комуникацията, кооперирането, алтруизма, агресията, доминирането и йерархичната структура.
Комуникацията между индивидите в групата се осъществява чрез различен начин на сигнализация. Светлинните, звуковите, тактилните и химичните сигнали служат за разпознаването на индивидите от групата. Те се използват при предупреждение за наближаваща опасност, ориентация към храната, намиране на брачен партньор и др. Т. напр. пчелите подават информация за мястото на пашата чрез танци. Ако храната е отдалечена от кошера на 10м. танцът е кръгов, а ако храната е отдалечена на разстояние повече от 10 м. танцът има вид на осморка. Най – сложна е комуникацията при маймуните. Предаването на съобщение се осъществява чрез мимики, жестове и звуци.
Кооперирането е такъв начин на поведение, при което индивидите от групата обединяват усилията си при намиране на храна, защита или отглеждане на малките. Кооперирането е характерно за видове, които живеят на групи – стада, колонии, ята и др. Напр. вълците ловуват в глутница. Груповото ловуване увеличава шанса за успех и се практикува още от хиени и лъвове. Бизоните и мускусният бик правят защитни кръгове около младите индивиди, за да ги предпазят от неприятели. При приближаване на хищник морските чайки се обединяват и с общи усилия го прогонват от колонията. Риби, които живеят в пасажи при приближаване на хищна риба правият сложни маневри и променят формата на пасажа с цел да избегнат врага. Кооперирането в много случаи се наблюдава при индивиди от различни видове. В африканската савана антилопи и павиани често се движат заедно. Павианите, които водят дървесен начин на живот и имат превъзходно зрение виждат неприятеля отдалеч и чрез крясъци обявяват “бойна тревога”. Антилопите се отличават с много добро обоняние и също алармират за приближаване на неприятел. Повечето автори свързват кооперирането с едно друго поведение – разпределение на труда. Това поведение е характерно както за гръбначните, така и за някои безгръбначни животни. Социалните или обществените насекоми като термити, мравки, оси и пчели имат сложно устроени общества, с разпределение на функциите между индивидите. В сложното семейство на пчелите само царицата майка има добре развита полова система и може да снася яйца. Пчелите работнички са със закърняла полова система и те се грижат за отглеждането на поколението, снабдяването на храна и чистоттата на убежището. Отделните функции са строго разпределени между работничките. В семейството съществуват пчелигледачки и кърмачки, които изхранват и отглеждат ларвите; пчели събирачки, които събират прашец ; вентилиращи работнички, които през топлите летни месеци вентилират кошера и осигуряват постоянна температура и др.
Алтруизмът се изразява във взаимопомощта между индивидите на един вид. Този начин на поведение е в тясна връзка напр. с родителските грижи. Женската яребица се стреми да отвлече вниманието на неприятеля от гнездото. Тя или стремително излита или имитира счупено крило. Взаимопомощ се наблюдава и при китоподобните бозайници. Женските раждат своите малки във водата и затова е необходимо млади женски, които не са в размножителен период да подпомагат избутването на малкото от водата за първата глътка въздух. В стадата от шимпанзета дори мъжки индивиди, които заемат високо място в йерархията помагат на майките и техните малки да се скрият от павианите високо в короните на дърветата.
В етологията съществуват различни обяснения на алтруистичните поведенчески реакции. Животните, които помагат на себеподобните често се излагат на риск. Счита се, че животните, които извършват акта на взаимопомощ ще имат много по-малки загуби, в сравнение с ползата за техните родственици. Биологичното значение на алтруизма се проявява на ниво популация. Саможертвата е вредна за самия индивид, но има значение за оцеляване на популацията.
Антатонизмът или агресивното поведение са термини, с които се означават разнообразни форми на поведение, свързани с конфликти между индивидите. По своята същност агресивното поведение е противоположно на взаимопомощта, изисква огромен разход на енергия и е свързано най-често с териториалността, йерархията, хранителното и репродуктивното поведение. През 1963 г. Мойер за пръв път създава каталог на видовете агресивно поведение . В неговия списък се отнасят следните случаи :
1). Агресия на хищника по отношение на жертвата
2). Агресия между мъжките индивиди, които воюват помежду си за висок пост в йерархията на групата.
3). Полова агресия, която се проявява през размножителния период
3). Агресия, която е породена от страх. Този вид агресивно поведение се наблюдава при животни, държани в клетка или при животни на свобода, които се намират в безизходно положение
4). Агресия при защита на територията
5). Майчинска агресия, свързана със защита на поколението.
Агресивното поведение се проявява като заплаха, преследвания, борби и нападение. Обикновено преди схватките мъжките демонстрират възможностите си за борба. Т. напр. плащеносният гущер раздува яката си, лъвът разтръсква гривата си, лосовета демонстрират големината на рогата си. Това позволява на съперниците да преценят силите си. Част от мъжките се отказват още на този етап от схватки с противника. Демонстрациите на сила имат голямо значение за оцеляване и запазване на индивида, защото така се предотвратява възможността за тежки наранявания и загуба на енергия. Въпреки, че влизат в конфликт помежду си, животните рядко използват най-силните си оръжия. Жирафите могат с копитата да счупят черепа на лъва, но в двубой помежду си те само себлъскат с безобидните си рогца. Отровните змии никога не използват отровните си зъби в борбата с противника. Те само се увиват една около друга и стягат мускулите си. Съперниците, които са по-слаби, могат да се откажат от борбата, като заемат поза на победен. Т.напр. видовете от сем. Кучета /вълци и чакали/ обръщат към по-силния съперник сънните артерии и така показват, че приемат поражението.
При много видове животни се наблюдава ритуализация на агресивното поведение. При кучетата и котките различните пози на тялото, различното положение на опашката и ушите е израз на ритуализиране на поведението. Това позволява на животните да “разберат” дали неприятелят ще предпочете бягството или открито нападение.
Йерархичното поведение е характерно за животни, които водят групов начин на живот. В обществото всеки индивид има свое определено място и роля. Положението/ ранга/ на едно животно в йерархията зависи от неговите размери, сила и опит. Преимуществото на йерархията се състои в това, че тя намалява агресията между индивидите, свързана с разпределението на храната, търсенето на полов партньор или места за отглеждане на потомство. Най-често йерархията при животните се оприличава с пирамидална структура. Върхът на пирамидата е “заета” от лидера или водача. Под него се намират съподчинените индивиди, наречени още субдоминанти. В основата на пирамидалната структура са подчинените на всички. Такива йерархични пирамиди се наблюдават при различни копитни и хищни бозайници, както и при приматите. При някои видаве йерархичната структура е линейна. Такава йерархия се наблюдава при кокошките и носи наименованието “ред на кълване”. В този ред кокошката, която кълве всички останали се означава като алфа индивид. Следващата кокошка в йерархията се означава като бета и т.н. Индивидът, който кълват всички останали кокошки се нарича омега.
Йерархията е свързана с доминирането. Доминирането е свързано с агресивното и емоционално поведение и се демонстрира с някои морфологични белези. При петела такъв признак е големината и окраската на гребена. Ако на един петел се прикачи голям и ярко оцветен гребен, след време останалите членове на групата започват да проявяват подчинено поведение. Лидерството не е постоянно. То се доказва и защитава всекидневно. Не винаги лидерството се доказма с определени морфологични признаци. При шимпанзетата напр. съобразителността, опита и способността за обучение са от съществено значение за избиране на водач. Английската изследователка Дж. Гудол описва един случай, когато мъжко шимпанзе извоюва първото си място само защото с голяма съобразителност успява на отвори сандък с банани.
Обучението или научаването може да се определи като адаптивно изменение на поведението в резултат на опита. Обучението е процес, който протича през индивидуалния живот и не се унаследява. Ето защо някои автори го означават като придобито поведение, за което от голямо значение е паметта. Научаването има съществено значение за оцеляването на индивида и за размножаването му. То включва привикването,импритинга, латентното обучение, асоциативното поведение, и подражанието и инсайта.
Привикването или хабитуация се проявява при много чести и продължителни повторения на дразнене с един и същ дразнител. Постепенно ответната реакция при дразнене угасва. Т.напр. малките на много видове птици проявяват страх при вида на движещ се предмет над тях. Те се крият или се притаяват. Ако това често се повтаря, реакцията им постепенно отслабва. Косовете и свраките постепенно привикват към поставеното плашило в градините. При продължително нежно докосване на пипалцата на градинския охлюв, той престава да ги свива. Чрез привикването към безопасни дразнители животните пестят енергия и време, които им са необходими за оцеляването. Привикването не привичка и не е трайно. Привикването се прекратява при дразнене на друга рецепторна област.
Импритингът или запечатването е характерна форма на привикване при животните в ранните етапи от тяхното развитие. Импритингът е открит от К. Лоренц. Той установява, че малките на сивите гъски и на патиците са готови да следват първият движещ се предмет, който виждат след излюпването си . Ако в този чувствителен за малките птици период майката се замени с някакъв движещ се предмет, то той става обект за следване. Днес съвременните етолози различават два вида импритинг- синовен и полов. Чрез синовния импритинг малките научават характеристиката на своя родител. Половият импритинг има значение за познаване на себеподобни от противоположния пол. Това запечатване на вида на партньора по късно, в периода на половата зрялост им позволява да осъществяват брачно поведение.
Процесът на запечатване става през един много кратък и чувствителен период от индивидуалното развитие на животното. Напр. чувствителният период за синовния инпритинг при пилетата е между 5 и 25 часа след излюпването им. Колко ревностно малките ще следват своята майка зависи от това, колко часа след излюпването си те са запечатали образа на майка си. Между двата порцеса на запечатване – синовния и половия обикновено има дълъг интервал от време. При сивата гъска обаче двете форми на импритинг се осъществяват едновеременно. Съвременните етолози смятат, че заучаването на песните при птиците, завръщането на змиорките и сьомгата в местата на раждане е също резултат от запечатване.
Асоциативното поведение е възможността на животните да свързват условните и безусловните дразнители и да реагират на тях. През индивидуалното си развитие животните се научават коя храна е добра за тях, какъв е силуета на врага и др. Напр. птиците се научават да не ядат гъсеници на пеперуди с черен и оранжав цвят, защото имат неприятен вкус. Едно малко коте след ухапване от пчела се крие винаги , когато чуе жужене.
Латентно обучение (скрито, невидимо) се основава на любопитството и игрите. Любопитството е желанието на животното да изследва даден предмет, дори да няма непосредствена нужда от него. Понякога животните изследват новата обстановка, в която попадат и получената информация могат да използват по-късно. Мишевидните гризачи изучават детайлно средата около убежището си. Така те научават местата за укрития , източника на храна и вода.Тази информация може дълго време да остане неизползвана, затова и това поведение се нарича латентно. При появата на неприятел животното може много бързо да се ориентира и да намери подходящото укритие.
Обучението на принципа “проба-грешка” се нарича още инструментално поведение. При дресировската на различни животни дресьорът награждава животното, ако то се е научило правилно да изпълнява номера и го наказва, ако опитът излезе несполучлив. Това обучение се нарича инструментално, защото изследователите са използвали различни инструменти , за да научат животното на някакво поведение. Т. напр. Флад и Овермайер (1971) обучили златни рибки да преплуват точно определен коридор, за да достигнат до определен аквариум. За примамка те използвали различна храна за рибки.
Подражанието е поведение, при което животните се стремят да заучат поведението на друг индивид от същия вид или от друг вид. Като форма на поведение подражанието е характерно за животни с добре развита нервна система - птици и бозайници. Класически пример за подражание е поведението на маймуни, които се хранят с батати - сладки картофи. Преди да изядат картофите обикновено маймуните ги търкат с длани, за да отсранят пръста, полепнала по тях. Ако една маймуна потопи бататите във вода, за да отмие почвата, то тази поведенческа реакция се “имитира” и от другите членове на стадото. Основата на подражание е игривото поведение на малките, които подражават на родителите при намирането на храна, улавяне на плячката.
Инсайта или постижението се смята за висша форма на научаване, защото представлява действие чрез интуиция. Тя се базира на информация, получена в миналото при други, макар и сходни условия. Инсайтът е възможен само при животни със сложно устроена нервна система. Пример за инсайт е наблюдението на Кьолер при шимпанзета. В клетката на шимпанзета поставили банани много високо, а в клетката разхвърлили няколко дървени сандъка и пръчки. Едно от шимпанзетата успяло да наради сандъците един на друг и с помощта на пръчката да достигне банананите. Ако сандъците са пълни с пясък, шимпанзето първо ги изпразва и едва тогава ги нарежда един над друг. Английската изследователка Дж. Гудол е наблюдавала как при ловене на мравки за храна шимпанзетата използват пръчки. Мравките хапят болезнено животните, затова шимпанзетата стоят настрана от тях, докато пъхат пръчка в подземното им гнездо.
Вродените поведенчески реакции и придобитото поведение ( различните форми на обучение ) са обединени в едсинна поведенческа система. Тя се обогатява и допълва през целия индивидуален живот на организма.
Този учебен материал е публикуван от потребител в www.referati.org